氮素是植物生长所必须的大量元素之一，植物吸收的氮主要是无机态氮，即NO3-或者NH4+，此外也可以吸收某些可溶性的有机氮化物，但植物不能直接把空气中的氮气转化为自身利用，一般在相关酶的作用下合成谷氨酰胺和谷氨酸，然后经过转氮作用形成不同的氨基酸，再合成蛋白质。高效利用氮素对植物生长有着重要意义，氮的高效利用与很多生理机制密切相关，其中之一就是氮代谢过程中的关键酶。

氮代谢是植物体内的基本生理代谢过程之一，包括氮素同化、积累和蛋白质合成等过程，与植物的生长发育、产量和品质的联系非常密切。氮代谢的生理过程是在多种关键酶的催化和调节作用下完成的，包括硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）、天冬酰胺转氨酶（AsPAT）等。这些关键酶对作物的生长发育、氮素同化与积累、应对逆境等情况都起着调控作用。

硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）是植物氮素同化过程中的第一个酶，也是整个硝态氮同化过程的关键酶、限速酶。植物吸收无机氮化物主要以铵盐和硝酸盐为主，吸收铵盐后可直接用于氨基酸合成，而硝酸盐需要经过硝酸还原酶进行代谢还原才能被植物利用。硝酸还原酶是一种氧化还原酶，存在于细胞质内或细胞膜外，能将进入植物体内NO3-还原成NO2-，进一步在亚硝酸还原酶的作用下还原为氨。该酶是同源二聚体，每个亚基分子质量约100～110kDa，包含三个功能区，从N-末端到C-末端分别是:钼辅酶MoCo(硝酸盐结合与降解区域)，血红素-Fe(细胞色素b5结合域)和FAD(黄素腺苷酸二核苷酸磷酸、细胞色素b还原酶、NADH或NADPH结合域)。这三个区域是氧化还原中心，催化电子从NADP或NADPH转移到硝酸盐上。这三个结构和功能域通过hingeⅠ和hingeⅡ两个铰链连接起来。硝酸还原酶的活性高低直接影响到植物对土壤中硝态氮素的利用，影响作物的产量和品质。张浩玮等[1]对草地早熟禾的研究中发现，氮积累量与NR活性呈显著正相关。在施肥条件相同的情况下，蔬菜中的NR活性提高了肥料的利用率，同时蔬菜的产量也有所增加[2]。

硝酸盐转运蛋白（nitrate transporter，NRT）是植物根系从土壤中吸收并在植物体内转运硝酸盐的关键蛋白，对促进作物根系发育、提高产量具有重要作用，根据其作用环境的不同分为NRT1蛋白家族和NRT2蛋白家族。NRT1和NRT2两个家族都由跨膜PH梯度驱动，以协同转运机制转运NO3-和质子H+。植物及作物根系对NO3-的吸收是一个主动吸收的过程，根据动力学特征分为：低亲和性的硝酸盐转运系统（low-affinity transport system，LATS）和高亲和性的硝酸盐转运系统（high-affinity transport system，HATS）。低亲和性的硝酸盐转运系统的吸收速率高，而高亲和性的硝酸盐转运系统的吸收率低。当外界硝酸盐浓度大于1 mmol·L-1时，植物利用LATS吸收硝酸盐；当外界硝酸盐浓度低于1 mmol·L-1时，植物利用HATS系统吸收硝酸盐。NRT1是LATS中的组成成分，NRT2是HATS中的组成成分。

细胞中发生的从硝酸盐到铵的降解过程分为两步，第一步是硝酸还原酶将硝酸盐降解成亚硝酸盐;第二步为亚硝酸还原酶将亚硝酸盐降解成铵。随后在ATP供能下，谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）将谷氨酸和NH4+转换成谷氨酰胺，该过程是在叶绿体、细胞质或根细胞质体中进行的，最终铵参与到氨基酸的合成。谷氨酰胺合成酶（GS）是“GS-GOGAT循环”的第一酶，是氮代谢的关键酶，植物中GS主要分两类，GS1为细胞质型，GS2为质体型，它们分布于植物不同的亚细胞结构中及不同组织器官中，在不同的发育阶段发挥不同的作用。

谷氨酸合成酶(glutamate synthase，GOGAT)是氨同化途径中关键酶，能够与GS偶联，共同完成氨同化的过程，可将谷氨酰胺和α-酮戊二酸转换为两分子的谷氨酸。谷氨酸合成酶有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT两种类型，前者主要存在于高等植物的光合细胞中，以NADH为电子供体，活性较高，与氮类物质的转移运输相关联；后者在高等植物光合细胞和非光合细胞中均存在，以还原态的铁氧还蛋白为电子供体，活性较低。

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参考文献

[1] 张浩玮，白小明，陈辉，等.草地早熟禾（Poa pratensis）N积累、分配和硝酸还原酶活性对氮、磷肥的响应[J].中国沙漠，2019，39（5）：222-231.

[2] MOROZKINA E V，ZVYAGILSKAYA R A.Nitrate reductases：Structure，functions，and effect of stress factors[J].Biochemistry （Moscow），2007，72（10）：1151-1160.