植物茎杆强度测定仪在作物木质素及其与抗倒伏性关系的研究

         植物的茎杆强度与植物的抗倒伏性有着很重要的关系。本文采

用辽宁赛亚斯科技有限公司研发的SYS-ZWJG型植物茎杆强度测定

仪来测量植物茎杆的强度，以此来计算出植物的抗倒伏性，借此来

研究木质素与植物抗倒伏性的一些关系。 

        植物中的木质素含量在15%-36%之间，是地球上仅次于纤维素

的大分子有机物^[46]。木质素是包围在纤维等管束细胞核厚壁细胞

壁外的一类物质，由苯丙烷衍生物以醚键或碳键连接而成。

1、植物茎杆强度测定仪简介

        植物茎杆强度测定仪是由辽宁赛亚斯科技有限公司研发的一款

测量植物茎杆强度的仪器。它适用于农业遗传育种，采用拉压力传

感器，通过向下施加压力，待茎秆折断的瞬间产生压力用仪器数字

显示这一原理。仪器采用充电电池供电。

        玉米、高粱、烟草等茎杆的强度是决定抗倒伏能力的一个主要

因素，长期以来玉米、高粱、烟草的倒伏给玉米地机械收割造成很

大的困难。从机械化水平来说，造成大量的粮食浪费。另外，玉米

倒伏，导致光照不充分，使其生产量受到极大的限制，该仪器适用

范围适用于农业遗传育种部分。

植物茎杆强度测定仪特点：

①　三种不同测头：可进行茎杆弯折性能测量、茎杆抗压强度测量、茎杆组织结构<穿刺）强度测量；

②　可配测位移标尺

③　可连接电子计算机检测，可保存、打印、做各种各样分析、输入       速度、面积也可显示位移、压强等主要参数；

④　可储存999个测试值；

⑤　具有背光功能的大屏幕液晶显示器，具有屏幕数字正、倒反转功能；

⑥　自动关机时间设置；

⑦　电池容量显示，电量过低自动关机。

2、木质素的类型及分布

　　木质素主要由香豆醇(coumary alcohol>、松柏醇(coniferyl

alcohol>和芥子醇(sinapyl alcohol>三种不同的单体组成。根据单

体不同，可将木质素分为三种类型：紫丁香基木质素(syringyl

lignin，S-木质素>；愈创木基木质素(guaiacyl lignin，G-木质素>

和对-羟基苯基木质素(hydroxyl-phenyl lignin，H-木质素>。其中

在裸子植物中主要含有G-木质素；在双子叶植物中主要是G-S木质

素的混合体；而在单子叶植物中则是G-S-H木质素的混合体，但以

H-木质素含量较高。一些学者的研究表明木质素含量在群体间的

变异很小，但在植物的不同生长发育阶段，其化学组成有很大的差

别，木质素填充于细胞壁内的纤维框架内的过程可能导致个体内的

非均匀分布^[34] 

3、木质素的生物合成

　　目前，普遍认为的木质素合成途径大致分为3个步骤：首先是从植物光合作用产物到苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的合成过程，称为莽草酸合成途径；其次是从苯丙氨酸或酪氨酸到羟基肉桂酸及其辅酶A酯类的合成过程，称为苯丙烷途径；后从羟基肉桂酰CoA酯类到合成木质素三种主要单体香豆醇、松柏醇和芥子醇，再由这些单体经一系列生化反应合成木质素的过程，称为木质素合成的特异途径。Katsuyoshi等^[35]2004年在前人研究的基础上对木质素合成途径进行了修正。

图1木质素单体合成途径(引自Katsuyoshi等，2004>

PAL：Phenylalanine ammonia-lyase, 苯丙氨酸裂解酶；C4H：

Cinnamate 4-hydroxylase, 肉桂酸-4-羟基化酶；C3H：

Coumarate-3-hydroxylase, 香豆酸-3-羟化酶；COMT：

Cinnamate-O-methyltrasferase, 咖啡酸-5-羟基阿魏酸-O-甲基转移

酶；F5H：Ferulate 5-hydroxylase, 阿魏酸-5-羟基化酶；4CL：4-

coumarate-CoA ligase, 4-香豆酸辅酶A连接酶；CCoAOMT：

caddeovl-CoA -O-methyltrans ferase, 咖啡酰辅酶A-O-甲基转移

酶；CCR：Cinnamy-CoA reductase, 肉桂酰辅酶A还原酶；CAD：

cinnamyl alcohol dehydrogenase, 肉桂醇脱氢酶-O-甲基转移酶

4、木质素生物合成过程中关键酶及其调控机理的研究进展

        从图1可看出木质素单体的生物合成是由多种酶控制的。目

前，木质素生物合成关键酶及其调控机理研究主要集中在以下几三

个方面：①参与苯丙氨酸代谢途径的酶基因，涉及PAL、C4H、

4CL等，它们表达活性的高低与木质素总量密切相关。苯丙氨酸解

氨酶(PAL>是苯丙氨酸代谢途径的限速酶，起到一个总开关的作

用，当PAL得表达受到抑制时，木质素含量下降，但植物的正常生

长发育影响^[36]。肉桂酸-4-羟基化酶(C4H>是苯丙氨酸代谢途径的

一个羧基化酶，催化肉桂酸C4位置羧基化形成对-羟基香豆酸。

反义抑制C4H植物的木质素含量下降^[37]。4CL是苯丙氨酸代谢途

径中的组后一个酶，反义抑制其表达同样可降低植物中木质素含量

^[38-39]。②是参与木质素特异合成途径的酶基因，主要涉及调节木

质素单体特异合成的酶，即COMT、CCoAOMT和F5H等。这些酶

的表达对木质素单体的特异合成影响较大，决定了各种木质素单体

在木质素总量中的比例。咖啡酸-5-羟基阿魏酸-O-甲基转移酶

(COMT>是一个甲基化酶，Cherney等 (1991>初在研究中发现

COMT的突变体可引起木质素含量下降。GUO等^[40](2001>研究认

为，COMT与S-木质素合成有关，但只有当其活性下降到30%以下

时，S-木质素才明显变化，表明COMT催化的反应可能不是芥子醇

生物合成的限速步骤；此外，COMT的活性只有下降到一定水平才

会降低木质素的含量。其他的一些学者也得到类似的发现。Goujin

等^[41](2003>研究拟南芥Atomd的插入突变体时发现，当缺乏

COMT活性时，几乎不生成S-木质素，但却出现了大量的S-木质素

的前体。Jouanin等^[42](2000>研究发现当COMT得活性几乎被全

部抑制时，转基因杨树中的木质素含量才降低。咖啡酰辅酶A-O-

甲基转移酶(CCoAOMT>也是一个甲基化酶，多数学者认为其表达

主要降低G-木质素含量，致使S/G比值升高，一般不会影响植物的

正常生长，在调控木质素合成尤其是降低G-木质素的调控中有着

重要作用^[40,43-44]。阿魏酸-5-羟基化酶(F5H>是一个羧基化酶，

催化阿魏酸、松柏醛和松柏醇的不可逆羟基化反应生成芥子酸，其

对S-木质素的生物合成起着限速作用，调控S/G的比值^[45-46]。③

是参与木质素特异合成途径下游调控的酶基因，即CCR和CAD。肉

桂酰辅酶A还原酶(CCR>是木质素生物合成特异途径的一个关键

酶，作为催化木质素生物合成的氧化还原反应的一个酶，一般认

为它控制着木质素生物合成过程中碳素的进入。CCR活性的强弱决

定了植物中总木质素含量的多少^[47-48]。肉桂醇脱氢酶-O-甲基转

移酶(CAD>调控木质素单体合成的后一步，有些情况下，植物

CAD基因表达下调对木质素含量变化的影响不大。一些学者认为

CAD可能非特异低参与了S-木质素和G-木质素的合成过程^[49-51]。

       目前，木质素生物合成途径中关键酶的基因已相继从不同的植

物中克隆，如PAL^[52]、COMT^[53]、CCoAOMT^[54]、CAD^[55]等，并且

其编码蛋白的功能叶相继得到鉴定。

5、木质素及其与抗倒伏关系的研究进展

        由于木质素一定程度上提高了植物茎杆强度，其与抗倒伏关系

的研究也逐渐成为了禾本科作物抗倒机理探究的一个热点。利用植

物茎杆强度测定仪可以很方便的测出植物的抗倒伏性。Welton^[56]

(1928>认为禾谷类作物倒伏的主要原因是其茎杆中的木质素含量

较低。Serebryakova(1978>^[57]分析了4个抗倒伏有差异的品种的

茎杆木质素含量，结果表明抗倒伏能力强的品种茎杆木质素含量

高； Tripathi^[58](2003>研究发现抗倒伏强的小麦品种，其茎杆中

的木质素含量均高于不抗倒伏品种。与小麦茎杆类似，水稻、玉M

茎杆中单位体积中纤维素和木质素含量对抗倒伏能力也有重要影

响。Ookawa等^[17,59]认为木质素含量高低对维持水稻茎杆机械强

度和增强茎杆的抗倒伏能力有较大影响，他们研究发现水稻生长过

程中茎杆木质素含量的增加和基部茎杆的抗倒伏能力的提高均呈正

相关。Zuber等^[60]的研究结果表明，玉M茎杆的抗倒伏能力与茎

杆中纤维素、灰分和木质素含量呈显著正相关。然而，一些学者也

在自己的实验中得到了与上述不同的结果。Srtivastava等^[61]

(1996>研究发现抗倒能力强的小麦茎杆中木质素占干重的百分率

要低于抗倒能力差的品种。Kokubo等^[62](1991>认为木质素含量

不一定是茎杆机械强度的直接指标，因为他们研究发现抗倒能力强

的大麦品种茎杆木质素含量低于抗倒能力弱的品种。

        Updegraff^[63]研究发现，抗倒能力不同的品种茎杆中的半纤维素含量和木质素含量无明显差异。马庆虎等^[64](2009>研究发

现TaCM 基因在茎杆中的表达水平与小麦的抗倒性相关；认为该基

因的表达可能增加了茎杆的木质素含量，进而增强了茎杆的硬度和

抗倒伏能力；并把该基因定位在染色体3BL的远端。综上，大量的

研究已表明木质素在强化茎杆机械强度，提高茎杆抗倒伏能力方面

发挥着重要的作用。