气孔导度对 CO2浓度环境的响应

CO₂对气孔运动有显著影响。较低浓度CO₂促使气孔张开，即使在黑暗条件下，用无CO₂的空气处理叶片，也会促使气孔张开:而较高浓度的CO₂则能诱导气孔关闭。根据实验，当把空气中的CO,浓度从310mg .  kg^-1提高到575mg . kg^-1时，可使玉米的气孔部分关闭，从而使其蒸腾作用减少23%，而光合作用却增加30%。王建林等(2005)对粳稻的研究发现,CO₂浓度升高引起粳稻气孔导度下降，并且气孔导度对叶面CO2浓度的响应符合双曲线方程变化。

气孔对大气CO2浓度(Ca)或者细胞间院的CO2浓度(Ci)反应敏感,很早以前就有报道(Zeiger,1983; Raschke,1975)。由于气孔对于CO2浓度变化的响应机制非常复杂，目前学者们仍未达成共识。一般来说,Ca和Ci高时气孔有关闭的趋势。但是如果气孔已*关闭，用无CO2的空气处理也无法使叶片气孔张开，这表明对气孔运动起作用的主要是Ci，而不是叶面CO2浓度。Mansfield 等(1990)和Zeiger( 1983)的假说指出,Ci升高会引起气孔关闭(A)和气孔张开(B)两种反应。

气孔关闭反应(A),在暗处和光下反应不同。在光下，Ci升高引起气孔关闭，也许是CO2浓度对保卫细胞叶绿体内的光合磷酸化反应施加影响，或者CO2浓度升高引起细胞膜透性的变化，或者HCO-和H+分别抵消了K+使pH下降等作用，微调节着气孔对光反应的结果(Zeiger,1983)。相反,在暗处则是Ci降低引起气孔张开的反应。如,CAM植物的气孔在夜间会张开。这可能是由线粒体内的磷酸化反应消耗能量引起的，而在光下的反应可能是由其他系列反应引起的(Mansfield et al. ,1990)。

Ci升高引起气孔张开反应(B)。这可能是Ci升高会促进利用CO2的苹果酸生成,K+流人保卫细胞而引起膨压增大的缘故(Raschke,1975)。这反应，在光下通常与(A)反应相抵消，虽然不能作为现象表现出来，可是它仍有气孔对光响应的微调节作用(島田绿子，1992;Mansfiefld et al. ,1990)。

但Jarvis和Morison(1981)指出，当给叶片以蓝光处理时，气孔导度对Ci的变化并不产生响应。如上所述,尽管气孔对Ci的响应机制仍有诸多不明确之处,但总体来说，它作为一种微调节作用的结果，使植物具有保持Ci或者Ci/Ca为一定值的倾向。Ci因暗反应、呼吸量和激索水平等而变化，因此Ci成为表示植物生理条件的重要信号，可以推测它对于很多环境因子的信号化起到中介的作用(岛田绿子,1992)。而Ci的变化对气孔导度的影响，主要是通过影响光合作用机能(LPC)而改变Ci.并且由于自然界中大气CO2浓度的变化幅度比较小,在气孔导度环境响应模型中一般不予考虑。

然而在长时期的时间尺度上，大气CO2浓度的变化与气孔密度的变化及植物的进化密切相关,在大气CO2浓度比较低的时期，伴随着的是较高的气孔密度及一些新 物种的出现，如鼓类、被子植物等，环境变化与气孔进化的相关也可从禾本科植物的哑铃形气孔的进化得到证明(Hetherington and Woodward,2003)。近年来，学者们进行了很多有关近地层大气CO2浓度增加对植物的影响研究,采用了叶室、温室、田间跟踪气室、开顶式气室、自由通风增加CO2浓度(FACE)等试验方法，从叶片到植株、群落尺度研究了CO2浓度增加对植物的影响。然而这些研究都是基于较短时期的时间尺度，对于气孔在长时期尺度上对CO2浓度变化的相应，仍然需要进一步 的研究证实。