苯丙烷代谢是重要的植物次生代谢途径之一，产生超过8000种代谢物，对植物生长发育及植物环境互作有重要作用。苯丙烷代谢起始于早期淡水藻类向陆生植物进化的过程，目前陆生植物已经进化出多种苯丙烷代谢的分支途径，产生类黄酮、木质素、木脂素、肉桂酸酰胺等多种代谢物。研究植物中苯丙烷代谢物的合成及其调控的分子机制，阐明其在植物发育及植物-环境互作中发挥的重要功能，是发展分子模块设计育种的理论基础，同时也为复杂天然活性产物的人工合成提供解决方案，为满足农作物、园艺作物、工业生产的需求提供相关技术支持。
近日，中国科学院分子植物科学创新中心林鸿宣院士团队受邀在JIPB发表了题为“Contribution of phenylpropanoid metabolism to plant development and plant-environment interactions”的综述文章，系统阐述了植物苯丙烷代谢物特别是木质素和类黄酮的合成途径及其对植物生长发育和植物-环境互作的重要调控功能，以及代谢流在不同代谢途径中的重新定向过程。此外，作者还综述了苯丙烷代谢的调控通路，如转录调控、转录后调控、翻译后调控、表观遗传调控，以及对植物激素、生物和非生物胁迫的响应。
苯丙烷代谢以苯丙氨酸（由莽草酸途径产生）为起点，经过一系列酶促反应，产生超过8000种次生代谢物。苯丙烷代谢的起始三个反应由苯丙氨酸解氨酶(Phenylalanine ammonia-lyase，PAL)、肉桂酸-4-羟化酶 ( Cinnamate 4-hydroxylase，C4H) 和对香豆酸: 辅酶A连接酶 (4-coumarate: CoA ligase，4CL) 催化，形成对香豆酸：辅酶A，为下游不同分支的代谢途径提供前体。木质素途径与类黄酮途径是本文重点讨论的两个苯丙烷代谢分支途径。木质素是地球上第二大丰富的多聚物，约占生物圈中有机碳含量的30%。木质素由H型、G型和S型等木质素单体经氧化聚合形成，木质素主要积累在植物次生细胞壁中，为植物提供机械支撑，同时参与导管的形成，运输水分和矿质元素。此外，木质素还参与花药的发育，抵御病原菌的入侵，抵抗食草动物的取食，参与抵抗非生物胁迫等。类黄酮化合物是苯丙烷代谢途径中代谢物种类多的分支途径，基本结构为C6-C3-C6，即两个酚羟基的苯环（A环与B环）通过中央三碳原子（C环）相互连结而成的一系列化合物。根据C环的不同修饰，可将类黄酮化合物分为黄酮类、黄酮醇、黄烷酮、异黄酮、花青素、原花青素、鞣酐等。其中，花青素、原花青素和鞣酐在花器官、种子和果实的着色和吸引动物散布种子方面起作用。黄酮、黄烷酮和异黄酮是根瘤菌诱导的根瘤形成的信号分子。黄酮醇参与维持花粉育性，并作为植物生长素运输抑制剂发挥作用。黄酮醇和黄酮保护植物免受UV-B造成的DNA损伤。黄酮醇、黄酮、原花青素和花青素作为抗氧化剂清除植物体内的活性氧物质。黄酮、黄酮醇和花青素参与植物抵御病原体和食草动物。
苯丙烷代谢调控植物生长发育及植物-环境互作
苯丙烷代谢在植物的发育过程中以及应对不断变化的环境中表现出*的可塑性。苯丙烷代谢受到多种调节通路的调控，如转录调控、转录后调控、翻译后调控、表观遗传调控。此外植物激素、生物和非生物胁迫也会影响苯丙烷代谢。MBW三元复合体由R2R3-MYB转录因子，bHLH转录因子以及WD40蛋白构成，参与调控花青素、原花青素及鞣酐的形成。黄酮醇的合成由一类不依赖bHLH的MYB转录因子调控。R3-MYB以及部分R2R3-MYB转录因子发挥转录抑制因子的作用而调控苯丙烷代谢。木质素则由NAC类转录因子及下游的MYB类转录因子共同调控。此外，MYB类转录因子还受到上游的WRKY、bZIP等转录因子的调控。蛋白泛素化及26S蛋白酶体、microRNA、组蛋白甲基化和乙酰化等也参与苯丙烷代谢的调控。植物激素如生长素、乙烯、赤霉素、茉莉酸和独脚金内酯也参与调控类黄酮合成和木质素沉积等苯丙烷代谢过程。非生物胁迫如光照/UV-B、糖类（蔗糖、葡萄糖）、温度、盐分和干旱等也对苯丙烷代谢如类黄酮合成和木质素沉积产生重要影响。生物胁迫如病原菌感染、食草动物取食促进木质素沉积以及类黄酮的合成。
在植物的不同发育过程中，为适应不断变化的环境，植物需不断调整能量和代谢产物的分布，以保持旺盛的生长和逆境下的生存。代谢流重新定向可以发生在初级代谢与次级代谢之间、苯丙烷代谢和其他次级代谢途径之间，也发生在苯丙烷代谢途径的不同分支之间，以及同一分支的不同次级分支之间，以保持苯丙烷代谢的动态平衡，维持植物的旺盛生长，抵抗生物和非生物胁迫。
总之，苯丙烷代谢对于植物生长发育及植物-环境互作发挥重要作用，随着人们对于苯丙烷代谢的深入理解，以及代谢工程和基因编辑技术的迅速发展，利用分子设计策略对苯丙类代谢进行遗传改造是培育高产、抗逆性强、营养丰富作物的一种有效途径，同时也为活性天然产物的人工合成提供解决方案。
林鸿宣院士团队博士后董乃乾为该综述论文的作者，林鸿宣研究员为通讯作者。该工作得到国家自然科学基金委、科技部、中科院、SA-SIBS人才奖励基金的资助。
