开花期和灌浆期的干旱大大降低了玉米（Zea mays）的产量。气候变化正在导致更早和更持久的干旱期，从而影响玉米整个发育过程中多个器官的生长。为了研究长期缺水对生长动态特性的影响，并确定它们与生殖干旱的关系，我们采用了一个高通量表型平台，该平台具有精确的灌溉、成像系统和基于图像的生物量估算。长期干旱导致单个器官的生长速度降低，尽管生长持续时间的延长部分补偿了这一点，最终导致生物量降低和开花延迟。然而，长时间的干旱并没有影响不同器官（即叶、茎和穗）的最大增长率的高度有组织的演替。两种干旱处理对不同的种子产量构成产生负面影响：长期干旱主要减少了小穗的数量，生殖期干旱增加了开花-落花间隔。识别这些受干旱持续时间和强度变化影响的不同生物量和产量组成部分，将有助于针对未来气候适应性作物的特性育种。
图1. PHENOVISION 平台上植物生长、发育和干旱处理的图示
在2015年和2016年的 3月至5月和 9月至11月期间进行了四次试验。在第一次试验中，确定了干旱处理的最佳严重程度，以便在不*终止生长的情况下实现生长减少。植物开始时浇水充足，土壤水势为–10 kPa，接近田间持水量。控制处理的植物在整个实验中保持在这个浇水良好的土壤水势。轻度干旱（Mild）或重度干旱（Drought）处理的植物在两个发育时间点，即V5阶段（平均植物年龄为 16.3 d 植物出苗后，当第五片叶的叶舌从鞘中*暴露时并且植物牢固地建立并处于营养发育中 [图 1），或V12-阶段（图 1）。转为V5-Drought的植株在土壤浇水前平均7 d不浇水含量充分减少，并且切换到 V12-干旱的植物平均3天不浇水（图1B）。植物保持降低的土壤含水量直到实验结束。对于第二至第四次实验，仅使用对照和干旱处理。V5-Drought 和 V12-Drought 处理允许深入了解干旱对不同发育阶段和不同器官生长过程中植物生长的影响。在所有实验中，植物从出苗到吐丝全程跟踪，进行日常成像和叶片出苗和发育的观察。随着时间的推移，选择了一部分植物进行叶长测量，其他植物进行破坏性采样以进行生物量测量、茎长测量和穗生长测量。B104 植物在不同浇水方式下的生长如图1。
图2. 所有处理的器官生长的平均时间和选定的发育阶段
为了监测不同器官类型之间的生长协调并评估干旱对不同器官类型的影响，对叶、茎和穗的生长和发育速度和时间进行了监测（图2）。在幼苗叶片中，已经表明 FLL 是叶片伸长率之间相互作用的结果(LER) 和叶片伸长持续时间 (LED)，干旱降低了 LER，这部分被延长的 LED 补偿。在这里，我们研究了干旱对整个植物发育的影响，并评估了成熟叶片的生长是否更能耐受或更严重地受到幼苗干旱的影响。
图3. 叶、茎、茎段、穗和穗发育的生长曲线
在所有处理中，在穗伸长率达到0.1 mm/h（或2.4 mm/d）之前，在穗伸长的最早阶段，*确定了每穗小穗总数，计算为每行小穗数与每穗行数的乘积（图3J）。与对照处理相比，V5干旱处理形成的穗行数和每行小穗数较少（图3G-H）。V5干旱条件下，平均最终穗行数从对照条件下的13.1降至V5干旱条件下的11.5，平均每行小穗数从对照条件下的51.4降至V5干旱条件下的45.8（P<0.05）。在V12干旱条件下，最终穗行数没有显著减少，平均为12.8行，但每行最终小穗数显著减少，在V12干旱条件下平均下降到48.7行（P<0.05；图3G和H）。对照条件下每穗总小穗数最高，平均每穗670.4小穗，而V12干旱条件下平均每穗625.6小穗，V5干旱条件下平均每穗528.9小穗（P<0.05，图3J）。
图4. 植物生物量和生物量积累率随时间的变化
使用基于图像的植物生物量估算模型，随着时间的推移估算生物量并计算每日生物量积累率（图4）。V5-干旱处理对植物生物量积累率具有强烈而快速的负面影响（图4，C 和 D），这在 V5-干旱处理开始后的一天内显著（P < 0.05）。因此，与对照处理相比，V5-干旱处理的植物的鲜重和干重显著降低，从19 DAE到61DAE（图6，A和B；对于V12-干旱处理的植物，与对照相比，分别从41和42 DAE 开始的鲜重和干重显着降低，这是在 V12-干旱处理开始后不久（39.6 DAE）直到 61 DAE（图4A 和 B)。 V12-干旱的开始与下部叶片的脱落同时发生，这意味着开始时生物量积累率的确定不太准确。然而，在 41、42、44 和 45 DAE 时鲜重积累率显着降低，而干重积累率从 41DAE到45DAE、47到 48DAE和54DAE 在V12-干旱处理与对照处理的比较（图4C和D）。
