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2023/11/2 9:47:58阳光是植物发生光合作用的能量来源,是植物生长发育进程中重要的生态因子之一。它不但直接影响植物的生长和分化,而且还影响到环境中水分、温度、空气流动以及土壤微生物的活动。
一、 光的性质与生物学效应
光是由波长范围很广的电磁波所组成,主要波长范围是150~4000nm,其中可见光的波长在380~760nm之间。在可见光谱中,根据波长的不同,又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光。波长小于380nm的是紫外光,波长大于760nm的是红外光,它们都是不可见光。波长小于290nm的紫外光被大气圈上层(平流层)的臭氧吸收,所以只有波长在290~380nm之间的紫外光能到达地面。紫外光对人和生物有杀伤和致癌作用,因此臭氧层遭到破坏后果十分严重。
全部太阳辐射中,红外光区约占50%~60%,紫外光部分约占1%,其余的都是可见光部分。可见光具有最大的生态学意义,因为只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。植物叶片可见光区中的红橙光和蓝紫光的吸收率最高,因此这两部分称为生理有效光;绿光被叶片吸收极少,称为生理无效光。
光质又称光的组成,是指具有不同波长的太阳光谱成分。光谱成分的空间变化规律是短波光随纬度增加而减少,随海拔升高而增加;长波光则与之相反。时间变化规律是冬季长波光增多,夏季短波光增多;一天之内中午短波光较多,早晚长波光较多。
当太阳光透过森林生态系统时,因植物群落对光的吸收、反射和透射,到达地表的光照强度和光质都大大改变了,光照强度大大减弱,而红橙光和蓝紫光也已所剩不多。因此,生长在生态系统不同层次的植物,对光的需求是不同的。
当太阳光通过水体时,强度减弱和光质改变得更为强烈,因为水对光有很强的吸收和反射作用。水所反射的光线,波长在420~550nm之间,所以水多是淡绿色。水吸收的光线以长波光为主,因此长波热辐射在水的表层就被吸收,短波光及紫外辐射则能透入水体一、二十米深处,说明生理有效光可达较大的深度。此外,水中的溶解物质、悬浮的土壤和碎屑颗粒以及浮游生物也能吸收和散射光线,所以水体中光的减弱程度,与水体的混浊度也有关。
二、 七色光对植物的影响
不同光质或波长的光具有明显不同的生物学效应,包括对植物的形态结构与化学组成、光合作用和器官生长发育的不同影响。
1. 红光 一般表现出对植株节间伸长的抑制、促进分蘖以及增加叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖等物质的积累。试验表明:红光对豌豆苗的叶面积增长和β胡萝卜素积累有促进作用;生菜幼苗预照红光后施加近紫外光,发现红光能增强抗氧化酶活性并提高近紫外光吸收色素的含量,从而降低近紫外光对生菜幼苗的伤害;红光有利于提高草莓有机酸和总酚的含量。
2. 蓝光 能明显缩短蔬菜的节间距、促进蔬菜的横向伸展以及缩小叶面积。同时,还能促进植株次生代谢产物的积累。实验发现,蓝光能减轻红光对黄瓜叶片光合系统活性及光合电子传递能力的抑制;草莓进行采后补光发现,不同波长蓝光中470nm对花色苷和总酚含量的效用明显。
3. 绿光 一直是颇受争议的光质,部分学者认为其会抑制植株的生长,导致植株矮小并使蔬菜减产。然而,也有不少关于绿光对蔬菜起积极作用的研究见报,低比例的绿光能促进生菜的生长;在红蓝光的基础上增补24%的绿光可以促进生菜的生长。
4. 黄光 基本上表现为对植株生长的抑制,不少研究者把黄光并入绿光中。
5. 紫外光 一般更多地表现为对生物的杀伤作用,减少植物叶面积、抑制下胚轴伸长、降低光合作用和生产力,以及使植株更易受侵染。但适当的增补紫外光可以促进花色苷以及类黄酮的合成,通过给采后的结球甘蓝增补少量UV-B可促进其多酚类物质的合成;采后UV-C处理能减缓红辣椒的果胶溶解、质量损失及软化过程,从而显著降低红辣椒的腐败速度、延长保质期,并能促进酚类物质在红辣椒表面的积累。紫外光还与蓝光一起影响植株细胞的伸长及非对称生长,从而影响植株的定向生长。UV-B辐射导致矮小的植物表型、小而厚的叶片、短叶柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的变化。
6. 远红光 一般与红光(R)配比使用,由于吸收红光与远红光(FR)的光敏色素结构问题,因而红光与远红光对植株的效果能相互转化相互抵消。在生长室内白色荧光灯为主要光源时用LEDs补充远红辐射(发射峰734nm),花色素苷、类胡萝卜素和叶绿素含量降低,而植株鲜重、干重、茎长、叶长和叶宽增加。补加FR对生长的促进作用可能是由于叶面积增加而导致的对光吸收的增加。低R/FR处理的拟南芥比高R/FR处理时有更大更厚的叶片、生物量增大,并且有更多的可溶性代谢物积累从而提高了植株的寒冷抗性。
科研人员发现:植物同化作用吸收最多的是红光,其次为黄光,蓝紫光的同化效率仅为红光的14%;红光不仅有利于植物碳水化合物的合成,还能加速长日植物的发育;相反蓝紫光则加速短日植物发育,并促进蛋白质和有机酸的合成;而短波的蓝紫光和紫外线能抑制茎节间伸长,促进多发侧枝和芽的分化,且有助于花色素和维生素的合成。因此,高山及高海拔地区因紫外线较多,所以高山花卉色彩更加浓艳,果色更加艳丽,品质更佳。
三、 光照强度的变化及其对植物的影响
光照强度的空间变化规律是随纬度和海拔高度增加而逐渐减弱,并随坡向和坡度的变化而变化。如在北半球的温带地区,南坡所接受的光照比平地多,北坡则较平地少;无论在什么纬度,南坡的光照强度都比北坡大,且坡度越大差异越显著;在南坡,随着纬度的增加,最大光强的坡度也随之增大;在北坡,无论什么纬度都是坡度越小得到的太阳光越多;较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到更多的日光能,因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。
光照强度的时间变化规律是,一年中以夏季光照强度最大,冬季最弱;在一天中,中午光照强度最大,早晚最小。此外,光照强度在一个生态系统内部也有变化,一般光照强度在陆地生态系统内自上而下逐渐减弱,在水生生态系统中则是随水深的增加而迅速递减。
根据植物学理论,只有一定强度的光照刺激,才能产生引起植物有效的光合作用。光照培养箱设置适宜的光照强度可以促进光合作用顺利进行,为植物生长提供足够的物质和能量。依照不同植物生长特点,适合植物光合作用的光照强度一般在10000~30000勒克司(Lux)。在黑暗条件下,植物表现为茎细、节长、脆弱(机械组织不发达)、叶片小而卷曲、根系发育不良,全株发黄,这种现象称为黄化现象。
植物光合作用的强弱与光照强弱密切相关,但不同植物对光照强度要求不同。可用光补偿点、光饱和点和光合强度(即同化率)三个数值表示,光补偿点是植物在一定光照条件下,其光合作用制造的养分与呼吸作用消耗的养分相等。光饱和点是植物在一定光照强度条件下,其光合作用达到的最高点,光合强度是单位叶面积在每小时内同化的二氧化碳的重量。
果蔬类蔬菜除营养器官需要正常生长外,在果实成长过程中也需储存大量的复杂物质,如蛋白质、脂肪等,所以对光照强度要求较高。比如原产于晴天多、光照强的中部非洲和中、南美洲的番茄、辣(甜)椒、菜豆等,根菜类和叶菜类是以营养体为成品的,其所需物质多为简单的糖和淀粉,故对光照强度要求也较低。如大白菜光补偿点是750Lux,光饱和点是15000Lux。一般在露地栽培条件下,各种蔬菜植物对光照要求均可满足,但其强弱也受种植密度、行向、间套作方式等影响。
蔬菜植物在光照强度不足时,除光合作用强度降低外,还能影响叶子大小、薄厚,叶肉结构,节间长短,茎的粗细等植物形态上和解剖学上的变化,从而影响植株生长发育状况,导致产量和品质下降。在生长势强、密度较大的群体中,上下部叶片受光照强度有时差异很大,在生产上为改善通风透光条件,有时可适当打掉下部部分叶片,以提高产量和品质。
四、 因光照要求不同的三种生态类型植物
光照强度对植物的生长发育及形态结构的形成有重要作用,根据植物与光照强度要求不同,可以把植物分为阳性植物、阴性植物和耐阴植物三大生态类型。
1. 阳性植物也叫喜光植物,是在强光环境中才能生长健壮、在荫蔽和弱光条件下生长发育不良的植物。阳性植物光的补偿点和饱和点均较高,要求全光照,光合和代谢速率都较高,多生长在光照条件好的地方。阳生植物多生长在旷野、路边,如蒲公英、蓟、刺苋等。树种中的松、杉、麻栎、栓皮栎、柳、杨、桦、槐等都是阳性种类。药材中的甘草、黄芪、白术、芍药等也属于这一类。草原和沙漠植物以及先叶开花植物和一般的农作物也都是阳生植物。
2. 阴性植物也叫喜阴植物,是在较弱的光照条件下比在强光下生长良好的植物。但并不是阴生植物对光照强度的要求越弱越好,而是必须达到阴生植物的补偿点,植物才能正常生长。它的光补偿点和饱和点均较低,光合和呼吸速率也较低,多生长在潮湿背阳的地方或密林内。常见种类有麦冬草、无花果、狗脊蕨、连钱草、铁杉、红豆杉、紫果云杉等。很多药用植物如人参、三七、半夏等也属于阴性植物。
3. 耐阴植物是介于上述两类之间的植物,在形态和生态上的可塑性很大。它在全光照下生长最好,但也能忍耐适度的荫蔽,或是在生育期间需要轻度的遮阴。如树木中的青岗属、山毛榉、云杉、侧柏、胡桃等;药材植物中的桔梗、党参、沙参、黄精、肉桂、金鸡纳等。阳性植物和阴性植物在植株生长状态、茎叶等形态结构及生理特征上都有明显的区别。