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2025/1/7 17:11:17赤霉素是由四环骨架衍生而得的二萜类酸的植物激素,广泛分布于高等植物、藻类、真菌及细菌中。赤霉素是种类最多的植物激素,在同一植物中往往出现多种赤霉素并存的现象。它们有共同的基本骨架—赤霉烷,结构也非常相似,仅在羧基数目和位置上有差异,但它们的生物活性不同,在生物体内的作用也大不相同。
目前已鉴定出130多种不同结构的GA。按照发现的先后顺序,将其依次命名为GA1、GA2……,它们统称赤霉素类 (GAs),其中GA1,GA3,GA4和GA7的生物活性最高。
赤霉素的合成途径:
起始阶段(在质体中)
前体物质:赤霉素的合成以牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸(GGDP,也有资料称为牻牛儿基牻牛儿基二磷酸或GGPP)为前体。
关键酶:通过CPS(ent-copalyl diphosphate synthase,内根-古巴焦磷酸合成酶)和KS(ent-kaurene synthase,内根-贝壳杉烯合酶)的催化。
产物:生成内根-贝壳杉烯(ent-kaurene)。
中间阶段(在内质网上)
反应过程:内根-贝壳杉烯经过一系列氧化反应,首先生成GA12-醛。
关键酶:涉及多种酶,包括内根-贝壳杉烯氧化酶(KO,也有资料称为内根-贝壳杉烯19-氧化酶EKO)和内根-贝壳杉烯酸氧化酶(KAO)。但需要注意的是,这里并不特指细胞色素P450酶,尽管细胞色素P450酶在某些生物合成途径中可能发挥作用,但在赤霉素合成的这一阶段,并非主要由细胞色素P450酶催化。
中间产物:GA12-醛再经过转化形成GA12和GA53,其中GA53是由GA12在GA13氧化酶的作用下衍生而来的。
末端阶段(在细胞质中)
反应过程:在细胞质中,GA12和GA53经过C20处的系列氧化反应,最终形成其他种类的赤霉素(GAs)。
关键酶:由GA20-oxidase、GA3-oxidase和GA2-oxidase三种氧化酶催化。
产物:具有较高生物活性的赤霉素,如GA1、GA4等。
赤霉素信号转导途径
受体识别:赤霉素的受体是GID1蛋白。当细胞外GA浓度升高时,活性GA与GID1结合,被GID1封闭在其内部。
DELLA蛋白的降解:GID1与GA结合后,其构象发生改变,能够与DELLA蛋白的N端结合。这种结合促使DELLA蛋白发生构象变化,进而与SCF(Skp1/Cullin/F-box)复合体相互作用。SCF复合体中的F-box蛋白(如SLY1/GID2)识别并结合DELLA蛋白的C端,促进DELLA蛋白的多泛素化。最终,泛素化的DELLA蛋白被26S蛋白酶体降解。
GA信号的释放:DELLA蛋白的降解解除了其对植物生长的抑制作用,使得GA信号得以释放并发挥生理促进作用。
赤霉素功能:
解除种子休眠,促进种子萌发
缓解逆境胁迫
提高抗倒伏性
促进细胞伸长
调节开花和结实
促进果实发育
赤霉素的检测方法主要有气相色谱-质谱联用 (GC-MS)、液相与质谱联用方法(LC-MS/MS法)等。LC-MS分离能力强、操作简便,又避免了气相色谱繁琐的衍生化,还兼具质谱法的灵敏和准确,被广泛应用于蔬菜、水果、茶叶、保健品等产品中赤霉素的测定。