呼吸作用与果蔬贮藏的关系

   呼吸作用是采后果蔬的一个基本的生理过程，它与果蔬的成熟、品质的变化以及贮藏寿命有密切的关系。

（一）呼吸强度与贮藏寿命
  

  呼吸强度（respiration rate）是评价呼吸强弱常用的生

理指标，它是指在一定的温度条件下，单位时间、单位重量果

蔬放出的CCO2量或吸收CO2的量。呼吸强度是评价果蔬新陈代

谢快慢的重要指标之一，根据呼吸强度可估计果蔬的贮藏潜

力。产品的贮藏寿命与呼吸强度成反比，呼吸强度越大，表明

呼吸代谢越旺盛，营养物质消耗越快。呼吸强度大的果蔬，一

般其成熟衰老较快，贮藏寿命也较短。例如，不耐贮藏的菠菜

在20-21℃下，其呼吸强度约是耐贮藏的马铃薯呼吸强度的20

倍。常见的果蔬呼吸强度见表2-4。

  测定果蔬呼吸强度的方法有多种，常用的方法有气流法、

红外线气体分析仪、气相色谱法等。

（二）呼吸热
    

  前面已提到果蔬呼吸中，氧化有机物释放的能量，一部分

转移到ATP和NADH分子中，供生命活动之用。一部分能量以热

的形式散发出来，这种释放的热量称为呼吸热（respiration

heat）。已知每摩尔葡萄糖通过呼吸作用*氧化分解为CCO2

和水，放出自由能2867.5KJ；在这过程中形成36molATP，每形

成1molATP需自由能305.1KJ，形成36molATP共消耗1099.3KJ，

约占葡萄糖氧化放出自由能的38%。这就是说，其余

62%（1768.1KJ）的自由能直接以热能的形式释放。

  由于果蔬采后呼吸作用旺盛，释放出大量的呼吸热。因

此，在果蔬采收后贮运期间必须及时散热和降温，以避免贮藏

库温度升高，而温度升高又会使呼吸增强，放出更多的热，形

成恶性循环，缩短贮藏寿命。为了有效降低库温和运输车船

的温度，首先要算出呼吸热，以便配置适当功率的制冷机，控

制适当的贮运温度。 

  根据呼吸反应方程式，消耗1mol己糖产生6mol（264g）

CCO2，并放出2817.3KJ能计算，则每释放1mgCCO2，应同时释

放10.676J（2.553cal）的热能。假设这些能全部转变为呼吸

热，则可以通过测定果蔬的呼吸强度计算呼吸热。以下是使用

不同热量单位计算时的公式。
 

呼吸热(J/kg.h)=呼吸强度（CCO2 mg/kg.h）×10.676
 

呼吸热(cal/kg.h)=呼吸强度（CCO2 mg/kg.h）×2.553
 

每天每吨产品产生的呼吸热为：
 

呼吸热(KJ/t.d)=呼吸强度（CCO2 mg/kg.h）×256.22
 

呼吸热(Kcal/t.d)=呼吸强度×61.27
 

  例如，甘蓝在5℃的呼吸强度为24.8CCO2mg/kg·h，则每吨

甘蓝每天产生的呼吸热为61.27×24.8=1519.5 kcal。

（三）感病组织呼吸的变化

  果蔬组织受到病原微生物的侵染以后，其呼吸强度普遍提

高。采前或采后的病害均可引起呼吸上升，呼吸强度的提高通

常与病状同时发生或在症状出现之前。在病原微生物形成孢子

时，呼吸达到峰值，以后逐渐下降。感病组织释放的CCO2量

或吸收的CO2量，来自寄主组织和病原微生物两方面的呼吸作

用。对于细菌性病害，CO2消耗的增加主要是病原细菌呼吸的

结果；对于真菌性病害，CO2消耗的增加则主要是病原真菌诱

导植物组织的反应。

   在贮运保鲜的生产实践中，常有这样的现象：一箱果实

（如香蕉或西红柿等）里有一两个果实腐烂了，这箱子里的其

它果实很快就成熟了。这是由于病原微生物侵染植物组织，诱

导了植物组织的乙烯产生，促进果蔬的呼吸而加速成熟衰老，

影响果蔬的贮藏寿命，形成恶性循环。
 

   在植物和病原微生物的相互作用中，植物通过增强呼吸

作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。当植

物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈

合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。此外，呼吸作

用的加强可促进绿原酸等具有杀菌作用物质的合成，以增强植

物的抗病性。

（四）呼吸跃变与贮藏保鲜
    

  果实的呼吸跃变直接影响品质的变化、耐藏性、抗病性，

有关呼吸跃变的问题将在下面详细讨论。

三、呼吸跃变
    

  有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的

变化模式是在果实发育定型之前, 呼吸强度不断下降，此后在

成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直

到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变

（respiratory climacteric），这类果实（如香蕉、番茄、

苹果等）称为跃变型果实。另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝

等）在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢

的下降，这类果实称为非跃变型果实。果实在发育和成熟衰老

过程的呼吸变化曲线见图2-7。从图可见，呼吸跃变和乙烯释

放的高峰都出现在果实的完熟期间，表明呼吸跃变与果实完熟

的关系非常密切。当果实进入呼吸跃变期, 耐藏性急剧下降。

人为地采取各种措施延缓呼吸跃变的到来，是有效地延长果蔬

贮藏寿命的重要措施。
 

图2–7 跃变型和非跃变型果实的生长、呼吸、乙烯产生的曲线（Will等，1998）

 

（一）跃变型果蔬和非跃变型果蔬
    

  根据果蔬在完熟期间的呼吸变化模式，可将果蔬分为跃变

型和非跃变型两大类型（表2-5）。一些叶菜的呼吸模式可以

认为是非跃变型。
 

表2-5 跃变型和非跃变型果蔬的分类 (Biale 和Young,1981)

跃变型果蔬（climacterkic fruits）的呼吸强度随着完熟而上升。不同果蔬在跃变期呼吸强度的变化幅度明显不同（图2-8A）
 

  其中面包果的呼吸跃变上升的陡度大，苹果呼吸跃变高

峰期的呼吸强度约是初期的2倍，而香蕉跃变高峰时几乎是跃

变前的10倍，桃发生跃变时呼吸强度却只上升约30%。大多数

的果实在树上或采收后都有呼吸跃变现象，但是在树上的苹果

和其他一些果实的呼吸跃变被推迟。鳄梨和芒果在树上不能成

熟，将果实摘下，通常能刺激呼吸跃变和成熟。在跃变型果实

中，不同果实产生呼吸跃变与乙烯高峰的时间不一样。梨、鳄

梨和其它一些果实，呼吸跃变期和乙烯释放高峰期是一致的。

在一些苹果中，呼吸高峰早于乙烯释放高峰出现，而香蕉，乙

烯的释放高峰明显早于呼吸高峰。

  非跃变型果实（nonclimacteric fruits）呼吸的主要特征

是呼吸强度低，并且在成熟期间呼吸强度不断下降（图2-

8B）。

  非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过是

这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的非跃变型

果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果皮褪绿而终呈

现*的果皮颜色。

  跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以

辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃

变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分。

大多数的蔬菜在采收后不出现呼吸跃变，只有少数的蔬菜在采

后的完熟过程中出现呼吸跃变（图2-9）。

  例如，番茄的着色与呼吸跃变有密切的关系，当绿熟番茄

的颜色转变为淡红色时，呼吸强度达到高峰，完熟后呼吸强度

下降，进入呼吸跃变的后期。

（二）跃变型果实和非跃变型果实的区别

  跃变型果实和非跃变型果实的区别，不仅在于完熟期间是

否出现呼吸跃变，而且在内源乙烯的产生和对外源乙烯的反应

上也有显著的差异。

1．两类果实中内源乙烯的产生量不同
 

  所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而在完熟期

内，跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变型果实多得多，而且

跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大。非跃变

型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平，没有产生上升现象

（表2-6）。

 2．对外源乙烯刺激的反应不同
    

  对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有

作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，这种反应

是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状

态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源

乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理

时的水平。

 3．对外源乙烯浓度的反应不同

  提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出

现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改

变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系（图2-10）。
 

对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强

度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。
 

图2-10 不同浓度的乙烯对跃变型果实和非跃变型果实呼

吸作用的影响
（Biale，J.B.,1964）

4．乙烯的产生体系

  McMurchie等（1972）用500μg·g-1丙烯处理跃变型

果实香蕉，成功地诱导出典型的呼吸跃变和内源乙烯的上

升；而非跃变型果实柠檬和甜橙用丙烯处理，虽能提高呼

吸强度，但不能增加乙烯的产生。表明跃变型果实有自身

催化乙烯产生的能力，非跃变型果实则没有这个能力。

McMurchie等由此提出了植物体内有两套乙烯合成系统的

理论，认为所有植物生长发育过程中都能合成并能释放微

量的乙烯，这种乙烯的合成系统称为系统I。就果实而

言，非跃变型果实或未成熟的跃变型果实所产生的乙烯，

都是来自乙烯合成系统I。而跃变型果实在完熟期前期合

成并大量释放的乙烯，则是由另一系统产生，称为乙烯合

成系统Ⅱ，它既可以随果实的自然完熟而产生，也可被外

源乙烯所诱导。当跃变型果实内源乙烯积累到一定限值，

便出现生产乙烯的自动催化作用，产生大量内源乙烯，从

而诱导呼吸跃变和完熟期生理生化变化的出现。系统Ⅱ引

发乙烯自动催化作用一旦开始即可自动催化下去，产生大

量的内源乙烯。非跃变型果实只有乙烯生物合成系统I，

缺少系统Ⅱ，如将外源乙烯除去，则各种完熟反应便停

止。这个理论得到Yang（1981）实验的支持。Yang 和

Hoffman（1984）以及Bufler（1984）发现系统Ⅱ是通过

ACC合成酶和乙烯形成酶（EFE）激活所致。当系统I生成

的乙烯或外源乙烯的量达到一定阀值时，便启动了这两种

酶的活性。非跃变型果实只有系统I而无系统Ⅱ，跃变型

果实则两者都有，也许这就是两种类型果实的本质差异所

在。
 

  关于两种类型果蔬呼吸和完熟过程中的乙烯变化及其

作用，可归纳如表2-7。

四、影响呼吸强度的因素
    

  果蔬的呼吸作用与贮藏寿命有密切关系,在不妨碍果蔬

正常生理活动和不出现生理病害的前提下，应尽可能降低

它们的吸吸强度，以减少物质的消耗，延缓果蔬的成熟衰

老。因此，有必要了解影响果蔬呼吸的因素。

(一）果蔬本身的因素

1．种类与品种

不同种类果蔬的呼吸强度有很大的差别（表2-4），一般来

说，夏季成熟的果实比秋季成熟的果实呼吸强度要大，南方水

果比北方水果呼吸强度大。例如，在25℃条件下，糯米糍荔枝

的呼吸强度（CCO2110mg/kg·h）约是金帅苹果

（CCO221mg/kg·h）的5倍，约是鸭梨呼吸强度的3.7倍。同一

种类果实，不同品种之间的呼吸强度也有很大的差异。例如，

同是柑橘类果实，年桔的呼吸强度约是甜橙的2倍。在蔬菜

中，叶菜类和花菜类的呼吸强度大，果菜类次之，作为贮藏

器官的根和块茎蔬菜如马铃薯、胡萝卜等的呼吸强度相对较

小，也较耐贮藏。

2．发育年龄和成熟度

在果蔬的个体发育和器官发育过程中，以幼龄时期的呼吸强度

大，随着发育呼吸强度逐渐下降。幼嫩蔬菜的呼吸较强，是

因为正处在生长旺盛的阶段，各种代谢活动都很活跃，而且

此时的表皮保护组织尚未发育*，组织内细胞间隙也较大，

便于气体交换，内层组织也能获得较充足的CO2。老熟的瓜果

和其它蔬菜，新陈代谢强度降低，表皮组织和蜡质、角质保护

层加厚并变得完整，呼吸强度较低，则较耐贮藏。一些果实如

西红柿在成熟时细胞壁中胶层溶解，组织充水，细胞间隙被堵

塞而使体积缩小，这些都会阻碍气体交换，使得呼吸强度下

降，呼吸系数升高。块茎、鳞茎类蔬菜在田间生长期间呼吸作

用不断下降，进入休眠期，呼吸降至低点，休眠结束，呼吸

再次升高。

3．同一器官的不同部位

果蔬同一器官的不同部位，其呼吸强度的大小也有差异。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸强度有较大的差异(表2-8)。

（二）温度和湿度
  

1．温度
  

  温度是影响果蔬呼吸作用重要的环境因素。在0~35℃范

围内，随着温度的升高，呼吸强度增大。温度变化与果蔬呼吸

作用的关系，可以用温度系数（Q10）表示，即温度每上升

10℃，呼吸强度所增加的倍数。Q10一般约为2~3（表2-9）。

从表2-9、表2-10可看出，在0~10℃范围的温度系数往往比其

它范围的温度系数的数值大，这说明越接近0℃，温度的变化

对果蔬呼吸强度的影响越大。因此，在不出现冷害的前提下，

果蔬采后应尽量降低贮运温度，并且要保持冷库温度的恒定，

否则，温度的变动可刺激果蔬的呼吸作用，缩短贮藏寿命。例

如，将马铃薯置于20~0~20℃的变温中贮藏，在低温中贮藏一

段时间后，再升温到 20℃时，呼吸强度会比原来在20℃下还

高数倍。

随着温度的升高，跃变型果实的呼吸跃变出现得越早(图2-11)，

贮藏寿命或货架寿命越短（图2-13）。

  当温度高于一定的程度（35-45℃），呼吸强度在短时间

内可能增加，但稍后呼吸强度很快就急剧下降，这是由于温度

太高导致酶的钝化或失活。同样，呼吸强度随着温度的降低而

下降，但是如果温度太低，导致冷害，反而会出现不正常的呼

吸反应。例如，黄瓜在不出现冷害的临界温度（13℃）以上

时，随温度降低呼吸强度逐渐下降，但是，如将黄瓜贮藏在冷

害温度下（5℃），其呼吸强度逐渐增加，5d后黄瓜出现冷害

症状。果蔬受冷害后，再转移到正常温度下，呼吸强度上升则

更为突出，受冷害的时间越长，移到高温后呼吸变化越剧烈，

呈V型曲线（图2-12），冷害症状表现更为明显. 图2-13 温度

对保持果蔬质量的影响。

2．湿度
  

  湿度对果蔬呼吸强度也有一定的影响，稍干燥的环境可以

抑制呼吸,如大白菜采后稍为晾晒，使产品轻微失水有利于降

低呼吸强度（图2-14）。相对湿度过高，可促进宽皮柑橘类的

呼吸，因而有浮皮果出现，严重者可引起枯水病。另一方面，

湿度过低对香蕉的呼吸作用和完熟也有影响。从图2-15 可以

看出，香蕉在90%以上的相对湿度时，采后出现正常的呼吸跃

变，果实正常完熟；当相对湿度下降到80%以下时，没有出现

正常的呼吸跃变，不能正常完熟，即使能勉强完熟，但果实不

能正常黄熟，果皮呈黄褐色而且无光泽。
 

    图2-14 新鲜和晾晒后的大白菜呼吸强度的变化（增田，1942）图2-15 湿度对香蕉后熟中呼吸强度的影响（24℃）（Haard等，1969）
    

3．气体成分
  

  在正常的空气中，CO₂大约占21％，CO₂占0.03%。适当降

低贮藏环境CO₂浓度或适当增加CO₂浓度，可有效地降低呼吸

强度和延缓呼吸跃变的出现，并且可抑制乙烯的生物合成，因

此可延长果蔬的贮藏寿命。这是气调贮藏的理论依据。

  CO₂是进行有氧呼吸的必要条件，当CO₂浓度降到20%以下

时，植物的呼吸强度便开始下降，当CO₂浓度低于10%时，无

氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。在缺氧条件下提高CO₂浓度时，无氧呼吸随之减弱，直至消失。一般把无氧呼吸停止进行的CO₂含量低点（10%左右）称为无氧呼吸消失点（图2-16）。

          值得注意的是，在一定范围内，虽然降低CO₂浓度可抑制

呼吸作用，但CO₂浓度过低，无氧呼吸会增强，过多消耗体内

养分，甚至产生酒精中毒和异味，缩短贮藏寿命。在氧浓度较

低的情况下，呼吸强度（有氧呼吸）随CO₂浓度的增大而增

强，但CO₂浓度增至一定程度时，对呼吸就没有促进作用了，

这一CO₂浓度称为氧饱和点。
 

   从图2-17可见，在空气中香蕉的呼吸跃变在第15d出现；把CO₂浓度降低到10%，可将呼吸跃变延缓至约30d出现，如再

配合高浓度的CO₂(10%CO2+5％CCO2)，呼吸跃变延迟到第45d出

现；在10%CO₂+10％CO₂条件下，不出现呼吸跃变。虽然提高

   ​CO₂浓度可抑制呼吸作用，但CO₂浓度过高，可导致某些果蔬出现异味，如苹果、黄瓜的苦味，西红柿、蒜薹的异味等。

    图2-17 15℃下不同气体组合中香蕉对CO₂的吸收量
  

4．机械损伤
  

   果蔬在采收、采后处理及贮运过程中，很容易受到机械

损伤。果蔬受机械损伤后，呼吸强度和乙烯的产生量明显提

高。组织因受伤引起呼吸强度不正常的增加称为“伤呼吸”。

如伏令夏橙从61cm和122cm的高度跌落到地面，其呼吸强度分

别增加10.9%和13.3%（图2-18），呼吸强度的增加与损伤的严

重程度成正比。
 

图2-18 伏令夏橙从不同高处堕落硬地面后呼吸强度的变化

（仿Vines,1965）
 

注：曲线上的数字是呼吸强度，单位为CO₂ mg/kg·h
 

机械损伤引起呼吸强度增加的可能机制是：开放性伤口使内层

组织直接与空气接触，增加气体的交换，可利用的CO₂增加；

细胞结构被破坏，从而破坏了正常细胞中酶与底物的空间分

隔；乙烯的合成加强，从而加强对呼吸的刺激作用；果蔬表面

的伤口给微生物的侵染打开了方便之门，微生物在产品上发

育，也促进了呼吸和乙烯的产生。果蔬通过增强呼吸来加强组

织对损伤的保卫反应和促进愈伤组织的形成等。